Satélite glial célula

El satélite glial células es un tipo de la célula glial lo que raya la superficie exterior de neuronas en el sistema nervioso periférico (PNS). El satélite glial células (SGCs) también rodea cuerpos de la célula de la neurona dentro de ganglia. Son de un origen embryological similar a células de Schwann del PNS, ya que ambos se sacan de la cresta de los nervios del embrión durante el desarrollo. Se ha encontrado que SGCs sostienen una variedad de papeles, incluso el control del microambiente de ganglia comprensivo. Se piensa que tienen un papel similar a astrocytes en el sistema nervioso central (CNS). Suministran nutrientes a las neuronas circundantes y también tienen un poco de función estructural. Las células de satélite también sirven de células protectoras, que amortiguan. Además, expresan una variedad de receptores que tienen una variedad en cuenta de interacciones con productos químicos neuroactive. Muchos de estos receptores y otros canales del ión se han implicado recientemente en problemas de salud incluso dolor crónico y herpes simple. Hay mucho más aprenderse sobre estas células, y la investigación que rodea propiedades adicionales y papeles del SGCs es en curso.

Anatomía

El satélite glial células es el principio glial células encontradas en el sistema nervioso periférico, expresamente en ganglia sensorial, comprensivo, y paracomprensivo. Forman las vainas celulares delgadas que rodean las neuronas individuales en estos ganglia.

En un SGC, el cuerpo de la célula es denotado por la región que contiene el núcleo solo, relativamente grande. Cada lado del cuerpo de la célula se extiende externo, formando perineuronal procesos. La región que contiene el núcleo tiene el volumen más grande de cytoplasm, haciendo esta región de la vaina SGC más gruesa. La vaina puede ser aún más gruesa de ser múltiple SGCs son acodados el uno encima del otro, cada medición.

A pesar de su forma aplanada, el satélite glial células contiene a todos comunes organelles necesario para hacer productos celulares y mantener el ambiente homeostatic de la célula. La membrana plasma de SGCs es delgada y no muy densa, y tiene que ver con moléculas de adherencia, receptores para neurotransmitters y otras moléculas, y canales del ión, expresamente canales del ión del potasio. Dentro de SGCs individual, hay tanto el retículo endoplasmic áspero como el retículo endoplasmic liso, pero éste es mucho menos abundante. El más a menudo el aparato de Golgi y el centrioles en un SGC se encuentran en una región muy cerca del núcleo de la célula. la otra mano, los mitochondria se encuentran en todas partes del cytoplasm junto con el organelles implicado en autophagy y otras formas de la degradación catabolic, como el lysosomes, lipofuscin gránulos y peroxisomes. Tanto el microtubules como los filamentos intermedios se pueden ver en todas partes del cytoplasm, y el más a menudo mienten paralelos a la vaina SGC. Estos filamentos se encuentran en mayores concentraciones en el montículo axon y en la parte que comienza de un axon en un SGC de ganglia comprensivo. En algún SGCs de los investigadores ganglia sensoriales han visto cilium solo que se extiende externo de la superficie de la célula cerca del núcleo y en el espacio extracelular de una mella profunda en la membrana plasma. El cilium, sin embargo, sólo tiene los nueve pares de microtubules periférico mientras carece del par axial de microtubules, haciendo su estructura muy similar al cilia de neuronas, células de Schwann y astrocytes del CNS.

En ganglia sensorial

El satélite glial células en ganglia sensorial es células laminar que el más a menudo carecen de cualquier proceso verdadero que se extiende del cuerpo de la célula. En general un sobre de SGCs múltiple completamente rodea cada neurona sensorial. El número de SGCs que arreglan los aumentos de la vaina proporcionalmente con el volumen de la neurona que rodea. Además, el volumen de la propia vaina aumenta proporcionalmente con el volumen y la área de superficie de somata de la neurona. La distancia de espacio extracelular entre la vaina y las medidas de la membrana plasma neuronales, permitiendo a la neurona y su vaina SGC formar una unidad anatómica y funcional sola. Estas unidades individuales son separadas por áreas del tejido conjuntivo. Sin embargo, hay algunas neuronas sensoriales que ocupan el mismo espacio dentro del tejido conjuntivo y por lo tanto se agrupan juntos en un "racimo" de dos o tres neuronas. El más a menudo cada neurona individual en un racimo todavía es rodeada por su propia vaina SGC, pero en algunos casos falla. Algunas neuronas sensoriales tienen microvilli llamados de las pequeñas proyecciones que se extienden externo de sus superficies de la célula. Debido a su proximidad inmediata con la vaina SGC, estos microvilli de la membrana plasma neuronal meten la mano en los surcos de la vaina, teniendo el cambio posible en cuenta de materiales entre las células.

En ganglia comprensivo

En ganglia comprensivo, el satélite glial células es uno de tres tipos principales de células, los otros dos que son las neuronas del ganglio comprensivas y células de pequeño sumamente fluorescente (SIF). Las células de SIF de ganglia comprensivo se separan en grupos, cada uno de los cuales es rodeado por una vaina SGC. Los SGCs de ganglia comprensivo vienen de la cresta de los nervios y no proliferan durante el desarrollo embrionario hasta que las neuronas estén presentes y sean maduras, indicando que las neuronas señalan la división y la maduración del SGCs. Los SGCs de ganglia comprensivo siguen la misma estructura básica que el SGCs de ganglia sensorial, salvo que ganglia comprensivos también reciben synapses. Por lo tanto, la vaina SGC de neuronas comprensivas se debe extender aún adelante para cubrir el montículo axon cerca del somata. Como las regiones de la vaina cerca del núcleo glial, las regiones de la vaina en los montículos axon son más gruesas que los que rodean el resto de la neurona. Esto indica que los SGCs desempeñan un papel en el ambiente synaptic, así influyendo synaptic en la transmisión.

Diferencias de otras células glial

Muchas personas comparan SGCs con el astrocytes del CNS porque comparten ciertas propiedades anatómicas y fisiológicas, como la presencia de transportadores neurotransmitter y la expresión de glutamine synthetase. Sin embargo, allí distinguen factores que ponen SGCs en su propia categoría distinta de células glial. SGCs el más a menudo rodean neuronas sensoriales y paracomprensivas individuales de una vaina completa, no rota mientras la mayor parte de neuronas de ganglia comprensivo carecen de una vaina SGC completamente continua, teniendo el cambio directo limitado en cuenta de materiales entre el espacio extracelular de la neurona y el espacio dentro del tejido conjuntivo donde los SGCs se sitúan. Además, las uniones del hueco existen entre SGCs en las vainas de neuronas contiguas así como entre SGCs en la misma vaina (uniones del hueco reflexivas). Estas uniones del hueco se han identificado a través del uso de microscopia de electrones y marcadores del buscador de personas del peso, como Lucifer amarillo o neurobiotin. El grado al cual SGCs se conectan a SGCs de otra vaina o a SGCs de la misma vaina es dependiente del pH del ambiente celular.

De estudios de ratas y ratones, los investigadores han encontrado que el satélite glial células expresa muchos receptores neurotransmitter, como muscarinic acetylcholine y receptores erythropoietin. A fin de distinguir entre SGCs y otros investigadores de células glial han usado marcadores para identificarse qué proteínas se encuentran en células diferentes. Aunque glial fibrillary proteína ácida (GFAP) del expreso de SGCs y proteínas S-100 diferentes, el marcador más útil disponible hoy para la identificación SGC sea glutamine synthetase (GS). Los niveles de GS son relativamente bajos en reposo, pero enormemente aumentan si la neurona se somete al daño de axonal. Además, SGCs también poseen mecanismos para soltar cytokines, adenosine triphosphate (ATP), y otros mensajeros químicos.

Función

La investigación es actualmente en curso en la determinación del papel fisiológico del satélite glial células. Las teorías corrientes sugieren que SGCs tengan un papel significativo de controlar el microambiente de ganglia comprensivo. Esto está basado en la observación que esto SGCs casi completamente envuelven la neurona y pueden regular la difusión de moléculas a través de la membrana de la célula. Se ha mostrado antes que cuando los buscadores de personas de la proteína fluorescentes se inyectan en el ganglio cervical a fin de evitar el sistema circulatorio, no se encuentran en la superficie de la neurona. Esto sugiere que el SGCs puede regular el espacio extracelular de neuronas individuales. Unos especulan que SGCs en ganglia autonómico tienen un papel similar a la barrera cerebral por la sangre como una barrera funcional para moléculas grandes.

El papel de SGCs de un regulador del microambiente neuronal es caracterizado adelante por sus propiedades eléctricas que son muy similares a ese de astrocytes. Astrocytes tienen un papel bien estudiado y definido de controlar el microambiente dentro del cerebro, por lo tanto los investigadores investigan cualquier papel homólogo de SGCs dentro de ganglia comprensivo. Un modo establecido de controlar el microambiente en ganglia sensorial es el consumo de sustancias por transportadores especializados que llevan neurotransmitters en células cuando conectado con Na y Cl. Los transportadores para glutamate y ácido gamma-Aminobutyric (GABA) se han encontrado en SGCs. Parecen ser activamente entablados en el control de la composición del espacio extracelular del ganglia. La enzima glutamine synthetase, que cataliza la conversión de glutamate en glutamine, se encuentra en grandes cantidades en SGCs. Además, SGCs contienen el glutamate relacionó enzimas glutamate dehydrogenase y pyruvate carboxylase, y así puede suministrar las neuronas no sólo con glutamine, sino también con malate y lactate.

Propiedades moleculares

A diferencia de sus neuronas contiguas, SGCs no tienen synapses, pero se equipan con receptores para una variedad de sustancias neuroactive que son análogas a los encontrados en neuronas. Los terminales de Axon así como otras partes de la neurona llevan receptores a sustancias como el acetylcholine (ACh), GABA, glutamate, ATP, noradrenaline, sustancia P y capsaicin que directamente afectan la fisiología de estas células. La investigación corriente es reveladora que SGCs también son capaces de responder a algunos mismos estímulos químicos que neuronas. La investigación es el papel en curso y SGCs en mecanismos de reparación de la herida todavía totalmente no se entiende.

Características moleculares de SGCs

Papeles en problemas de salud

Dolor crónico

Las células de Glial, incluso SGCs, se han mucho tiempo reconocido por sus papeles en respuesta a daño neuronal y herida. SCGs se han expresamente implicado en un nuevo papel que implica la creación y la persistencia del dolor crónico, que puede implicar hyperalgesia y otras formas del dolor espontáneo.

Secreción de moléculas bioactivas

SGCs tienen la capacidad de soltar cytokines y otras moléculas bioactivas que transmiten el dolor neuronalmente. Neurotrophins y el factor de la necrosis del tumor α (TNFα) son otros factores celulares que trabajan para sensibilizar neuronas al dolor. SGCs están presentes en el PNS en menos números que otros más tipos famosos de células glial, como astrocytes, pero se han decidido a tener un impacto a nociception debido a algunas de sus propiedades fisiológicas y farmacológicas. De hecho, justo como astrocytes, SGCs tienen la capacidad de sentir y regular la actividad neuronal vecina. En primer lugar, después de un período de la herida de la neurona, SGCs se conocen a - regulan GFAP y someterse a la división celular. Tienen la capacidad de soltar chemoattractants, que son análogos a los soltados por células de Schwann y contribuyen al reclutamiento y la proliferación de macrophages. Además, varios grupos de investigación han encontrado que los aumentos del enganche SGC después del daño al nervio, que tiene un efecto en la percepción del dolor, probablemente por varios motivos. Normalmente, las uniones del hueco entre SGCs se usan a fin de redistribuir iones del potasio entre células contiguas. Sin embargo, en el enganche de SGCs, el número de uniones del hueco enormemente aumenta. Esto puede deber posiblemente tratar con cantidades más grandes de ATP y glutamate, que finalmente lleva al reciclaje aumentado del glutamate. Los niveles aumentados de glutamate llevan sobre la excitación y un aumento de nociception.

Expresión de receptores y canales del ión

Vario presente de receptores neuronal en SGCs se ha llamado como participantes en señales de dolor ATP-evocadas, en particular el homomultimer P2X3 y el heteromultimer P2X2/3 purinoceptors. En general, la familia P2X de receptores responde a ATP neuronalmente soltado. Cada uno de los subtipos de P2X se encuentra en neuronas sensoriales a excepción del receptor P2X7, que es selectivamente expresado por células glial, incluso SGCs. El receptor se ha implicado en la liberación de interleukin IL-1β de macrophages o microglia y astrocytes. El receptor probablemente tiene una parte en la cascada de acontecimientos que terminan con inflamación y dolor neuropathic. Se ha descubierto que este receptor tiene un antagonista en la forma de A-317491, que, cuando presente, tiene la capacidad de reducir tanto el tiroteo evocado como espontáneo de varias clases de neuronas espinales, así como inhibir la liberación de IL-1β. Sin embargo, se cree que las influencias exteriores de receptores P2X3 y P2Y1 complican las interacciones entre P2X7 y su antagonista, haciéndolo un objetivo no ideal usando la estrategia farmacológica.

Los receptores de P2Y también se encuentran en ambas neuronas y células glial. Su papel está menos claro que ese de los receptores P2X, pero se ha notado que tienen varias funciones contrarias. En algunos casos, estos receptores sirven de analgésicos, ya que P2Y1 tiene la capacidad de inhibir la acción de P2X3. En otros casos, los receptores contribuyen a nociception a través de la modulación de la concentración extracelular del gene de calcitonin relacionó el péptido (CGRP). Estos papeles contrarios se están investigando adelante de modo que puedan servir de objetivos potenciales para el desarrollo de una variedad de medicinas terapéuticas.

SGCs también expresan un tipo concreto de canal, el canal Kir4.1, que trabaja para mantener la concentración K extracelular baja deseada a fin de controlar la hiperexcitabilidad, que se conoce causar migrañas. Además, se ha encontrado que la concentración K extracelular es controlada por guanine nucleoside guanosine (Guo). Guo, que se puede implicar en comunicación neuron-to-SGC e interacción en ganglia sensorial, también es un objetivo potencial que podría controlar las modificaciones de la concentración K extracelular asociada con el dolor crónico.

Herpes simple

Ganglia sensoriales han tenido que ver con infecciones de virus como el herpes simple, que puede existir en un estado inactivo dentro del ganglia durante décadas después de la infección primaria. Cuando el virus se hace reactivado, se ampolla en la piel y las membranas mucosas aparecen. Durante la etapa latente del virus, los virus raramente se localizan en el SGCs dentro de ganglia sensorial, pero el SGCs todavía puede jugar un papel importante dentro de la enfermedad. Se ha propuesto que SGCs actúen para crear paredes para prevenir la extensión del virus del infectado a neuronas no infectadas. Si esta pared de la protección se debiera estropear, entonces la infección se podría hacer más extendida. Esta propiedad se puede explicar mirando la posición y el arreglo del SGCs, ya que se centran en las neuronas, permitiéndoles proteger las neuronas. También se ha propuesto que SGCs pueda tener un trabajo en el libramiento del ganglia del virus y en protección y reparación del sistema nervioso después de que el virus ha dejado la etapa inactiva.

Direcciones de investigación

La mayoría de la información disponible en el sujeto de SGCs viene de la investigación en que se concentraron las neuronas sensoriales que los SGCs rodean, más bien que el SGCs ellas mismas. En el futuro, los investigadores planean dar más tiempo y atención a los SGCs, que tienen muchas funciones soportantes y protectoras esenciales para la vida. Neurotransmitter y los receptores hormonales en SGCs en situ más bien que en la cultura probablemente se explorarán y definitivamente se caracterizarán. Los cambios de los receptores causados por varias mutaciones y enfermedades también se explorarán a fin de determinar el impacto de estas condiciones. Además, los mecanismos detrás de la comunicación neuronal-SGC es esencialmente no identificado, aunque sea probable que varios receptores tanto las neuronas como SGCs tengan se usan para la señalización química, quizás con P2Y. También se debe vigilar que Ca y NO y sus impactos gana adelante el entendimiento de interacciones entre los dos tipos de células. Finalmente, la posibilidad de una influencia de SGCs en la transmisión synaptic dentro de ganglia autonómico proporciona otra dirección a la futura investigación.



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